Revista Geológica de Chile, Vol. 33, No. 2, p. 327-338, 3 Figs., 2 tablas, Julio 2006.
Pingüinos fósiles (Pygoscelis calderensis sp. nov.) en la Formación Bahía Inglesa (Mioceno Medio-Plioceno), Chile
Fossil penguins (Pygoscelis calderensis sp. nov.) in the Bahía Inglesa Formation (Middle Miocene-Pliocene), Chile
Carolina Acosta Hospitaleche1, Martín Chávez2 y Omar Fritis3
1División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900, La Plata, Argentina-CONICET acostacaro@museo.fcnym.unlp.edu.ar2Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Av. México 9662, La Florida, Santiago, Chile paleoaeolos@gmail.com
3Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Chile ofritis@yahoo.com
RESUMEN
Se describen tres nuevos cráneos de pingüinos (Spheniscidae), asignados a Pygoscelis calderensis sp. nov., procedentes de la Formación Bahía Inglesa del Mioceno Medio-Plioceno, ubicada al sur de la localidad de Caldera, en la costa de la III Región de Atacama, Chile (27°00'S, 70°45'W a 28°00', 71°00'W). Este hallazgo permite ampliar la distribución cronológica y geográfica del género, previamente conocido desde el Plioceno Tardío de Nueva Zelanda, y constituye la mención más septentrional del mismo. Este registro, sumado a otras evidencias faunísticas, indica la existencia de períodos o corrientes oceánicas frías durante el Neógeno.
Palabras claves: Paleombiente, Spheniscidae, Pygoscelis, Mioceno Medio-Plioceno, Bahía Inglesa, Chile.
ABSTRACT
Three new penguin skulls (Spheniscidae), assigned to the new species Pygoscelis calderensis sp. nov. from the Bahía Inglesa Formation of Middle Miocene-Pliocene age located south of Caldera on the coast of the III Región de Atacama, Chile (27°00'S, 70°45'W to 28°00', 71°00'W), are described. This finding broadens the geographic and chronologic distribution of the genus, constituting its most northern record. Before the present work, the genus was known from the Late Pliocene of New Zealand. This record, together with other faunistic evidences, suggests the existence of periods or cold oceanic currents during the Neogene.
Key words: Paleoenvironment, Spheniscidae, Pygoscelis, Middle Miocene-Pliocene, Bahía Inglesa, Chile.
INTRODUCCIÓN
El orden Sphenisciformes (pingüinos), que comprende una única familia (Spheniscidae), constituye un grupo de aves con caracteres altamente derivados. La totalidad de las especies conocidas son aves no voladoras y con particulares adaptaciones al buceo submarino (Martínez, 1992). Este orden está restringido al Hemisferio Sur y se encuentra asociado a corrientes oceánicas frías, gracias a las cuales extienden su rango de distribución desde la Antártica hasta las islas Galápagos en el Ecuador. Los registros más tempranos del orden aparecen en el Paleoceno Superior de la isla Seymour, Antártica (Tambussi et al., 2002); incrementando su frecuencia a partir del Eoceno en Sudáfrica, Australia, Antártica, América del Sur y Nueva Zelanda, siendo estas dos últimas áreas las de mayor riqueza en términos de diversidad y abundancia (Simpson, 1975; Acosta Hospitaleche, 2004).
Los primeros estudios paleontológicos de Sphenisciformes, sugirieron la existencia de al menos 4 subfamilias extintas 'Palaeeudyptinae' y 'Anthropornithinae' registradas durante el Eoceno Tardío-Oligoceno, 'Paraptenodytinae' cuyos registros se extienden entre el Eoceno Tardío y el Plioceno Temprano y 'Palaeospheniscinae' cuyo biocrón va del Mioceno Temprano al Plioceno Medio (Simpson, 1946; Acosta Hospitaleche, 2004; Acosta Hospitaleche y Canto, 2005), más una quinta subfamilia, 'Spheniscinae', compuesta por los géneros modernos que presentan sus primeros registros en el Mioceno Medio (Simpson, 1946; Acosta Hospitaleche, 2004; Acosta Hospitaleche y Canto, 2005; Stucchi, 2002; Stucchi et al., 2003).
Esta clasificación a nivel de subfamilia no ha sido consensuada por la totalidad de los investigadores por creerse que se trataría de agrupamientos artificiales (Simpson, 1975; Olson, 1986; Fordyce y Jones, 1990; Fordyce, 1991). Sin embargo, estos agrupamientos reúnen a las especies fósiles y actuales de una manera clásica, que resulta útil a fines descriptivos (Myrcha et al., 1990; Acosta Hospitaleche, 2004). Resulta oportuno aclarar que el empleo de estas categorías no implica necesariamente algún tipo de relación filogenética.
Los estudios realizados en la costa atlántica de la Patagonia Argentina han determinado la presencia de varias especies atribuibles a los 'Palaeospheniscinae' y 'Paratenodytinae' en la Formación San Julián del Eoceno Tardío-Oligoceno Temprano (Acosta Hospitaleche, 2005), la Formaciones Chenque, Gaiman y Monte León del Mioceno Temprano (Acosta Hospitaleche, 2004; Acosta Hospitaleche et al., 2004) y la Formación Puerto Madryn del Mioceno Tardío temprano (Acosta Hospitaleche, 2003; Cione y Tonni, 1981), mientras que en la costa pacífica sólo recientemente se ha documentado la presencia de especies asignadas a los 'Spheniscinae', 'Palaeospheniscinae' y 'Paraptenodytinae' en las Formación Bahía Inglesa de Chile (Acosta Hospitaleche et al., 2002; Walsh, 2004; Acosta Hospitaleche y Canto, 2005; Chávez, 2005a), la Formación Pisco del Mioceno Tardío (Stucchi, 2002; Stucchi et al., 2003) y las Formaciones Chilcatay del Mioceno Medio y Otuma del Eoceno Tardío-Oligoceno Temprano de Perú (Acosta Hospitaleche y Stucchi, 2005).
Específicamente, en el caso de Chile, la mayor parte de los registros provienen de la misma unidad que los restos aquí estudiados, la Formación Bahía Inglesa, ubicada en la zona costera de la III Región de Atacama (Fig. 1; Rojo, 1985; Marquardt et al., 2000) cuya edad fue recientemente ampliada al Mioceno Medio-Plioceno a partir de un estudio integral de las facies sedimentarias, los cambios del nivel del mar y el análisis geoquímico de nódulos de manganeso (Achurra, 2004). Los restos conocidos previamente al presente hallazgo en la Formación Bahía Inglesa han sido asignados a 1. Spheniscidae cf. Spheniscus Brisson (1760), 2. Pygoscelis Wagler (1832), 3. Palaeospheniscus Moreno y Mercerat (1891), 4. Paraptenodytes robustus Ameghino (1905), 5. Paraptenodytes antarctica Moreno y Mercerat (1891), 6. Spheniscus megaramphus Stucchi et al. (2003), 7. Spheniscus urbinai Stucchi (2002) y 8. Spheniscus sp. Brisson (1760) (Walsh y Hume, 2001; Acosta Hospitaleche et al., 2002; Acosta Hospitaleche y Tambussi, 2004; Walsh, 2004; Acosta Hospitaleche y Canto, 2005; Chávez, 2005a).
 | FIG. 1. Mapa de ubicación del área donde fueron colectados los materiales asignados a Pygoscelis calderensis sp. nov. (modificado de Suárez et al., 2004) |
Una cantidad mucho menor de restos provienen de dos afloramientos de la Formación Coquimbo del Mioceno Medio-Plioceno Tardío en la III y IV regiones (Tambussi et al., 2005; Chávez, 2005b) y del Plioceno Tardío de la Península de Mejillones, originalmente asignados a la Formación Caleta la Herradura (Krebs et al., 1992), de donde fueron exhumados los restos de Spheniscus chilensis Emslie y Guerra Correa, 2003.
Una de las problemáticas centrales en el estudio de los Spheniscidae surge a partir de las características del registro paleontológico. La mayoría de los pingüinos fósiles se conocen a partir de elementos aislados del esqueleto apendicular, motivo por el cual las diagnosis de la mayoría de las especies extintas se basan exclusivamente en los caracteres presentes en los húmeros y/o en los tarsometatarsos (ver Simpson, 1946, 1972a), precisamente los elementos que más fácilmente se preservan en los sedimentos.
Muy escasos son los registros de partes articuladas y de restos craneales. En los casos de Paraptenodytes antarctica (Moreno y Mercerat, 1891) y Marplesornis novaezealandiae (Marples, 1960) se han descrito elementos craneales de morfología claramente disímil con las formas actuales. Los cráneos fósiles más completos corresponden a Spheniscus urbinai y S. megaramphus, ambos procedentes de la Formación Pisco de Perú del Mioceno Tardío (Stucchi, 2002; Stucchi et al., 2003). Se han reportado también otros elementos craneales procedentes de la Formación Bahía Inglesa, afines con el género Spheniscus (Walsh y Hume, 2001), además de siete cráneos presumiblemente pertenecientes a Palaeospheniscus (Acosta Hospitaleche y Canto, 2005) y de un esqueleto completo totalmente articulado asignado a un nuevo taxón proveniente de la Patagonia Argentina, que incluye un cráneo prácticamente completo (Cozzuol et al., 1993).
Por este motivo, los hallazgos de elementos craneanos como los aquí estudiados constituyen importantes contribuciones al avance del conocimiento de la anatomía y la diversidad de la fauna de pingüinos fósiles.
La presente contribución describe tres nuevos restos craneanos exhumados de la Formación Bahía Inglesa. Estos materiales se encuentran depositados en las colecciones de vertebrados de la Sección de Paleontología (SGO-PV) del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile, bajo los números SGO-PV 790, SGO-PV 791 y SGO-PV 792.
Se adopta el criterio sistemático de Simpson (1946, 1972a) y Acosta Hospitaleche (2004) para las especies fósiles, y el de Martínez (1992) para los taxones actuales. La terminología osteológica empleada es la propuesta por Baumel y Witmer (1993) y las medidas, expresadas en milímetros, fueron tomadas con un calibre Vernier de 0,01 mm de incremento.
Nuestros estudios permitieron la asignación de los materiales a una nueva especie del género actual Pygoscelis Wagler, 1832, que existiría desde el Plioceno Tardío de Nueva Zelanda de confirmarse la antigüedad de los restos asignados a Pygoscelis tyreei (Simpson, 1972b; véase también McKee, 1987). En la actualidad, este género se encuentra representado por tres especies, Pygoscelis antarctica (Forster, 1781), P. papua (Forster, 1781) y P. adeliae (Hombron y Jacquinot, 1841), habitantes de aguas antárticas y sub-antárticas. Presentan preferencias ecológicas similares, en cuanto a la conformación de colonias reproductivas y sus patrones alimentarios basados en el consumo de plancton (Williams, 1995). Los materiales de comparación empleados en el presente estudio se encuentran depositados en las colecciones indicadas en la tabla 1.
PROCEDENCIA ESTRATIGRÁFICA
Los restos craneales aquí estudiados provienen de la Formación Bahía Inglesa (Fig.1; Rojo, 1985; enmendada por Marquardt et al., 2000). Esta unidad contiene depósitos de coquinas, arenas, intercaladas con diatomitas, fosforitas y, ocasionalmente, cenizas retrabajadas (Fig. 2). Esta formación es altamente fosilífera, presentando niveles con abundante fauna marina tanto de vertebrados (Walsh y Hume, 2001; Suárez et al., 2004; Acosta Hospitaleche y Canto, 2005) como de invertebrados (Herm, 1969; Guzmán et al., 1999, 2000; Marchant et al., 2000).
 | FIG. 2. Columna estratigráfica generalizada de la localidad bajo estudio. |
Entre los vertebrados se conocen teleósteos, seláceos, reptiles, cetáceos y pinnípedos (Quilodrán y Marquardt, 2001; Suárez et al., 2004), mientras que la avifauna está representada por restos asignados a los siguientes taxones: 1. Sula Brisson, 1760; 2. Phalacrocorax Brisson, 1760; 3. Diomedea Linnaeus, 1758 (Walsh y Hume, 2001); 4. Morus Vieillot, 1816 (Walsh, com. pers., 2001); 5. Pseudodontornis cf. longirostris Spulski, 1910 (Chávez y Stucchi, 2002); 6. Diomedeidae indet. aff. Thallasarche; 7. Pelagornis Lartet 1857; 8. Puffinini sensu Penhallurick y Wink, 2004 gén. et sp. indet. (Chávez, 2005a) y 9. varias especies de Spheniscidae (Acosta Hospitaleche et al., 2002; Acosta Hospitaleche y Tambussi, 2004; Suárez et al., 2004; Chávez 2005a; Acosta Hospitaleche y Canto, 2005).
Los presentes materiales proceden de los niveles fosfáticos de la formación, en la localidad de Los Dedos, al oeste de las inmediaciones de la Mina La Fosforita (27°00'S, 70°45'W a 28°00'S, 71°00'W). El área se caracteriza por la alta concentración de huesos fósiles particularmente en los niveles fosfáticos, que yacen en superficie, ocasionalmente a menos de un metro de la actual superficie de erosión de las terrazas. Restos de vertebrados (teleósteos, seláceos, pinnípedos, cetáceos, reptiles y aves) probablemente procedentes de los mismos niveles que Pygoscelis calderensis han sido ya reportados para esta localidad (Walsh y Hume, 2001; Suárez et al., 2004). Son también comunes las trazas fósiles como los Skolithos en las arenas que se encuentran por encima y por debajo de estas capas portadoras de restos óseos (Walsh y Hume, 2001; Achurra, 2004).
La Formación Bahía Inglesa cubre discordantemente a las 'Gravas de Angostura' (Mioceno Inferior-Medio), 15-20 km al sur de Caldera, y subyace discordantemente a los estratos cuaternarios de Caldera (Marquardt et al., 2000; Godoy et al., 2003).
La presencia de Globigerina bulloides d'Orbigny, 1826 y Neogloboquadrina pachyderma (Ehrenberg, 1894) permite asignar la base de la secuencia al Mioceno Medio; mientras que Globigerinella calida (Parker, 1962) y Globorotalia crassaformis (Galloway y Wissler, 1927), indican que el techo de la secuencia corresponde al Plioceno Inferior (Marchant et al., 2000; ver también Achurra, 2004).
De acuerdo con los datos micropaleontológicos, los depósitos de esta formación representarían ambientes marinos sublitorales a neríticos con rangos batimétricos entre los 50-500 m (Marchant et al., 2000). Concordantemente con lo estimado a partir de la fauna de invertebrados, los seláceos registrados sugieren un ambiente marino litoral, con profundidades menores a los 200 m (Walsh y Hume, 2001). La microfauna señala además, para estos niveles, la existencia de períodos con condiciones de aguas subantárticas y otras cálidas (Guzmán et al., 1999; Marchant et al., 2000; Suárez et al., 2004).
DESCRIPCIONES SISTEMÁTICAS
Clase Aves Linnaeus, 1758Orden Sphenisciformes Sharpe, 1891
Familia Spheniscidae Bonaparte, 1856
Género Pygoscelis Wagler, 1832
Especie tipo: Pygoscelis papua (Forster, 1781). Holoceno; ca. 6.000 años; Montalti et al., 2004 (islas, Shetland del Sur, Península Antártica) Actual (zona circumpolar; 46-65°S; Williams, 1995).
Pygoscelis calderensis sp. nov. (Fig. 3)
 | FIG. 3. Cráneo SGO - PV 790 Pygoscelis calderensis sp. nov.: A. vista lateral; B. vista caudal; C. vista dorsal; D. vista ventral. Escala: 30 mm. |
Materiales asignados: SGO-PV 791, cráneo incompleto (citado en publicaciones previas como SPACH FSP-51; Fritis, 2001; Acosta Hospitaleche et al., 2002) y SGO-PV 792, fragmento de basicráneo (recolectados y cedidos al MNHN por los aficionados Fernando Suárez y Ramón Hurtado, respectivamente).
Localidad geográfica: niveles fosfáticos del sector 'Los Dedos', correspondiente a la serie de terrazas sedimentarias interrumpidas por quebradas de profundidad variable, ubicadas al oeste de las inmediaciones de la mina La Fosforita, Bahía Inglesa, Región de Atacama, Provincia de Copiapó, (Fig. 1, 27°00'S, 70°45'W a 28°00'S, 71°00'W).
Procedencia estratigráfica y edad: Formación Bahía Inglesa (Rojo, 1985; Fig. 1. Mioceno Medio-Plioceno (Marchant et al., 2000; Achurra, 2004) .
Diagnosis: fossa glandulae nasalis profunda y limitada por un reborde supraorbitario de ancho constante de unos 20 mm aproximadamente y más delgado que en las especies actuales del género, en las cuales es mayor que 34 mm (Tabla 2). Las frontales forman una varilla de alrededor de 1 mm en la región interorbitaria, más delgada que en P. antarctica y P. papua, en las cuales alcanza los 3 mm. Fossa temporalis superficial y angosta, de aproximadamente 10 mm, en relación a las demás especies del género, en las que alcanza más de 15 mm. Processus postorbitalis más angostos que en P. papua y P. antarctica (en los cuales son más triangulares), dirigidos ventralmente y divergentes en su región distal respecto al plano sagital, como en P. papua, mientras que en P. adeliae y P. antarctica son paralelos al plano sagital. Processus paroccipitalis proyectados más ventralmente y prominentia cerebelaris redondeada, a diferencia de las demás especies del género, en las que es aguzada.
Etimología: nombrada en alusión a la ciudad de Caldera, Provincia de Copiapó, Región de Atacama, Chile; próxima a la localidad fosilífera donde se exhumó el holotipo.
Descripción comparada: la comparación con otros pingüinos fósiles, descarta la afinidad del presente taxón con los 'paraptenodytinos' y los 'palaeeudytinos'. Paraptenodytes antarctica Moreno y Mercerat, 1891 presenta las fossae glandulae nasalis derecha e izquierda más ampliamente separadas entre sí (ca. 10 mm), es decir, sin acercarse a la línea sagital en el techo craneal (Simpson, 1946), junto con una prominentia cerebelaris mucho más retraída que en las especies vivientes; distinguiéndolos estos caracteres del nuevo material. Palaeeudytes presenta la región interorbitaria mucho más ancha (Marples, 1960) que la de P. calderensis, de más de 10 mm. Por su parte, Spheniscus urbinai y S. megaramphus presentan los frontales más expandidos a nivel interorbitario que P. calderensis, como las especies actuales del género Spheniscus. Además, al igual que el nuevo taxón (MEF-PV 100) procedente de Patagonia que actualmente se encuentra bajo estudio (Cozzuol et al., 1993), Spheniscus carece de reborde supraorbitario en la fossa glandulae nasalis.
La morfología general del cráneo en lo que respecta a la configuración de la fossa glandulae nasalis, el reborde supraorbitario, la disposición y grado de desarrollo de la crista nuchalis temporalis concuerdan con aquella que presentan los géneros actuales antárticos y circumpolares de tamaño pequeño (Pygoscelis y Eudyptes). Contrariamente, en los géneros habitantes de aguas templadas (Spheniscus y Eudyptula), el margen posterior de la fossa glandulae nasalis es proporcionalmente más angosto, llegando a desaparecer hacia su porción más posterior, y los frontales se encuentran mucho más expandidos a la altura de las órbitas que en Pygoscelis sp.
Además, la fossa glandulae nasalis presenta una extensión anteroposterior mayor que en Eudyptes Vieillot, 1816, en el cual aparece delimitada posteriormente, mientras que en el nuevo material se encuentra abierta. La presencia de un reborde supraorbitario permite también diferenciarlo de los géneros vivientes Spheniscus, Eudyptula Bonaparte, 1856, Aptenodytes Miller, 1778 y Megadyptes Milne-Edwards, 1880.
La morfología y el grado de desarrollo de las fossae glandulae nasalis, la disposición relativa de las cristae nuchalis temporalis y la configuración de la región occipital permiten asignar los nuevos materiales al género Pygoscelis Wagler, 1832.
A nivel específico, las fossae glandulae nasalis de P. calderensis poseen rebordes supraorbitarios más delgados que en las especies actuales del género, ca. 2 mm. Asimismo, las fosas derecha e izquierda se encuentran separadas entre sí por medio de un frontal muy delgado (de menos de 1 mm) en forma de varilla, como en P. adeliae, mientras que en P. antarctica y P. papua se desarrollan frontales más anchos (de hasta 4 mm) en forma de placa. El extremo posterior de esta fosa posee forma redondeada como en P. papua y P. adeliae y no aguzada como en P. antarctica. Los processus postorbitalis de P. calderensis se dirigen ventralmente y divergen de la línea sagital en sus extremos distales como en P. papua, mientras que en P. adeliae y P. antarctica se proyectan ventrocaudalmente. Estos procesos son triangulares y anchos ( ca. 5,5 mm) en P. adelia y en P. papua, pero delgados (ca. 4,4 mm) en P. antarctica y en P. calderensis. Los processus paroccipitalis se encuentran proyectados ventralmente en el nuevo material, a diferencia de P. papua, donde se dirigen hacia la región craneal; o en P. antarctica y P. adeliae donde se dirigen hacia la región caudal. La prominentia cerebelaris es más redondeada caudalmente que en P. papua y no aguzada como en P. adeliae. La fossae temporalis de P. calderensis no se encuentra delimitada anteriormente por una cristae nuchalis temporalis como en P. antarctica, sino que permanecen abiertas como en P. papua. Las cristae nuchalis temporalis y la cristae nuchalis transversa enmarcan una fossa temporalis más amplia en sentido craneocaudal en P. calderensis que en cualquier otra especie de Pygoscelis.
Los únicos restos fósiles descritos para este género corresponden a elementos poscraneales asignados a Pygoscelis tyreei Simpson, 1972a, del Plioceno Temprano de Nueva Zelanda (Simpson, 1972b). Si bien no resulta posible realizar una comparación directa con los materiales aquí estudiados, se puede afirmar que Pygoscelis calderensis sp. nov. habría sido un ave de menor talla que las especies actuales del género, mientras que P. tyreei habría alcanzado un tamaño similar al de la especie viviente P. papua (Simpson, 1972b). Resulta importante señalar que Pygoscelis tyreei proviene de sedimentos que Simpson (1972b) habría asignado al Plioceno, pero que actualmente se estima que podrían corresponder a un lapso temporal variable entre el Mioceno Medio y el Pleistoceno Temprano, ya que la geología de la zona no se encuentra aún estudiada en detalle (McKee, 1987). No sólo resulta dudosa la antigüedad de P. tyreei, sino que su asignación sistemática al género Pygoscelis no puede ser tampoco considerada como certera hasta tanto no se cuente con materiales diagnósticos para su reestudio (Simpson, 1972b). Esta duda resulta razonable dado que por un lado, el propio Simpson (1972b) consideró tan solo como preliminar su asignación a P. tyreii, y por el otro, a que los materiales sobre los cuales fue fundada esa especie no incluyen tarsometatarsos ni cráneo y sólo un húmero fragmentado entre todos los elementos que puedan considerarse como diagnósticos.
Por otra parte, recientemente han sido dados a conocer restos poscraneales procedentes de la Formación Bahía Inglesa asignados a Pygoscelis sp. que aunque se encuentran aún bajo estudio, corresponderían a un individuo adulto cuya talla sería comparable a la de Aptenodytes patagonicus (Miller, 1778) y por tanto, claramente distinguible de la de Pygoscelis calderensis (Walsh, 2004).
Medidas: en la tabla 2 se listan las dimensiones de los materiales asignados a P. calderensis. Medidas homólogas fueron tomadas en las especies actuales del género a modo comparativo.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
La comparación con los taxones fósiles y vivientes, permite la asignación de los presentes materiales al género actual Pygoscelis debido a la presencia de una fossa glandulae nasalis ancha y limitada externamente por un reborde supra orbitario y de fosas temporales de menos de 4,5 mm en su porción posterior, delimitadas por las cristae nuchalis temporalis que no alcanzan la línea sagital (ver caracteres métricos en tabla 2). Asimismo, el desarrollo de profundas fossae glandulae nasalis, el ancho constante del reborde supraorbitario, el desarrollo de angostos frontales, la disposición ventral y divergente de los delgados processus postorbitalis, la proyección ventral de los processus paroccipitalis y la forma redondeada de la prominentia cerebelaris, permiten proponer una nueva especie.
Pygoscelis calderensis se distingue claramente de los especímenes presentados por Walsh (2004) como Pygoscelis sp. nov. por una marcada diferencia de tamaños. P. calderensis habría sido ligeramente menor que las especies actuales del género, mientras que la especie fósil del Plioceno Tardío de Nueva Zelanda, P. tyreei, habría sido similar a la especie actual P. papua en su tamaño y morfología general (Simpson, 1972b).
Actualmente, el género Pygoscelis posee una distribución meridional restringida a áreas antárticas y subantárticas, siendo P. papua, la especie cuya distribución se extiende más hacia el norte, alcanzando la costa atlántica de América del Sur (43°S) y las islas al sur de Nueva Zelanda. Las principales colonias reproductivas de P. papua se encuentran en Antártica; sin embargo, también existen colonias en el archipiélago de las Malvinas, isla Georgia del Sur e isla Martillo en el Canal Beagle (Couve y Vidal, 2003). Las restantes especies vivientes, P. antarctica y P. adeliae, se encuentran restringidas al continente antártico, siendo accidentales su presencia en el territorio subantártico.
El registro fósil sugiere claramente que el género se encontraba más ampliamente distribuido durante el Neógeno, siendo evidencia de ello la presencia de P. tyreei en Nueva Zelanda (43°36'S, 173°36'E) y de P. calderensis en el norte de Chile (27°00'S, 70°45'W a 28°00', 71°00'W). De esta manera, puede afirmarse que el presente hallazgo amplía la distribución latitudinal del género hasta los 27°S en el Pacífico sureste. Un caso similar ocurre con el género Aptenodytes, de actual distribución antártica y subantártica, para el cual se conoce (A. ridgeni Simpson 1975) un representante fósil del Plioceno de Nueva Zelanda. La comparación entre estos dos géneros resulta oportuna, dada su actual distribución parcialmente simpátrica y su proximidad filogenética (Acosta Hospitaleche, 2004; ver también Giannini y Bertelli, 2004; Bertelli y Giannini, 2005).
Es posible que el retroceso en la distribución geográfica de estos géneros típicamente antárticos se haya producido paulatinamente a lo largo de la fase final del Neógeno. Sin embargo, el conocimiento es aún insuficiente para determinar el momento actual exacto en que esto habría ocurrido. Por otra parte, los aportes efectuados a partir de la avifauna cuaternaria de pingüinos de Nueva Zelanda y Antártica, señalan la presencia de las especies actuales del género Pygoscelis en sitios comprendidos dentro de su distribución actual que se extiende hacia el norte hasta los 43° (Fordyce, 1991; Acosta Hospitaleche et al., 2004).
Dada la estrecha asociación de la totalidad de las especies modernas del género (Pygocelis adeliae, P. antarctica y P. papua) con los ambientes y corrientes de aguas frías, se estima que P. calderensis habría habitado las costas de Chile en momentos en los que las corrientes de agua fría ya se habían instaurado en el área.
La abundancia de restos de Spheniscidae en estos depósitos, que seguramente habrían constituido extensas colonias en el área, así como la presencia de diversos Procellariformes (Chávez, 2005a), son también indicadores de ambientes fríos o, al menos, del establecimiento de corrientes de aguas frías en el área, como sucede actualmente. Esta hipótesis concuerda con lo sugerido previamente a partir de los estudios micropaleontológicos (Marchant et al., 2000; Tsuchi, 2002).
Aunque los ítems alimentarios de Pygoscelis varían de una localidad a otra, su dieta se encuentra dominada esencialmente por organismos planctónicos. La presencia de Pygoscelis calderensis en el área de estudio, permite pensar en la disponibilidad de este recurso en los mares durante el Neógeno. Adicionalmente, la gran cantidad de restos de Mysticetos y la presencia de otros vertebrados que se alimentan de plancton, tales como los petreles paloma Pachyptila y los tiburones peregrinos Cetorhinus sp. sustentan esta idea (Suárez y Marquardt, 2003).
Finalmente, es importante mencionar, que a partir del hallazgo de Pygoscelis calderensis sp. nov., los géneros Pygoscelis y Spheniscus se convierten en los únicos taxones modernos que se registran en el Mioceno Medio. Estos registros, son los más antiguos para cualquier género actual y corresponden, ambos, a localidades sudamericanas emplazadas sobre la costa pacífica.
AGRADECIMIENTOS
A D. Frassinetti (Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, Chile) por el acceso a las colecciones de la Formación Bahía Inglesa. A R. Schlatter y R. Ulbrich (Universidad Austral de Chile) por el acceso a los materiales de comparación. A los árbitros H. Alvarenga (Universidad de Sao Paulo, Brasil), C. Marquardt (Servicio Nacional de Geología y Minería de Santiago, Chile) y C. Tambussi (Museo de La Plata, Argentina).
REFERENCIAS
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Manuscrito recibido: Abril 8, 2005; aceptado: Mayo 16, 2006.
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