Ginkgoales del Triásico del norte de Chile
| Alejandro Troncoso | Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Universidad de Talca, Casilla 747, Talca, Chile |
| e-mail: aletronc@pehuenche.utalca.cl | |
| Rafael Herbst | PRINGEPA-CONICET, Casilla Correo 128, 3400, Corrientes, Argentina. |
| e-mail: rherbst@infovia.com.ar |
En el marco de una revisión de las tafofloras triásicas del norte de Chile, se presenta, en este artículo, el estudio de las hojas fósiles de Ginkgoales procedentes de dos yacimientos de la Formación La Ternera y uno de la Formación El Puquén. Se da cuenta de la presencia de 11 especies diferentes, una de ellas, Ginkgoites covacevicii sp. nov., la cual constituye una nueva especie para la ciencia. El conjunto muestra un marcado carácter gondwánico. Es notable que en los yacimientos de la Formación La Ternera predominen especies (4) del género Ginkgoites, en tanto en la Formación El Puquén lo hacen las especies del género Sphenobaiera (5). El conjunto estudiado sugiere una edad ladiniano-cárnica y un paleoambiente lacustre marginal para los sedimentos portadores en la Formación El Puquén, pero no son concluyentes, en cambio, salvo para indicar una edad triásica superior en la Formación La Ternera.
Palabras claves: Ginkgoales, Impresiones, Triásico, Chile.
Triassic Ginkgoales from northern Chile. Fossil Ginkgoalean leaves from two fossiliferous outcrops of La Ternera Formation and one of El Puquén Formation are described as a contribution to the revision of triassic taphofloras from northern Chile. The presence of 11 species, including a new one, Ginkgoites covacevicii sp. nov., is reported. The assemblage has evident gondwanic affinities. The record of species belonging to Ginkgoites as the predominant Ginkgoales in the outcrops of La Ternera Formation (4 species) when compared to the predominance of Sphenobaiera species (5) in the sediments of El Puquén Formation seems noteworthy. The fossil record of species reported in this paper suggests a ladinian-carnian age for the El Puquén strata containing them. The age of the fossiliferous strata of La Ternera Formation, according to the Ginkgoales species collected, is upper triassic; no other precision can be made. The ginkgoalean association in Bahía Los Lobos (El Puquén Formation) suggests fringing lakes as palaeohabitat.
Key words: Ginkgoales, Impressions, Triassic, Chile.
Las Ginkgoales constituyen un grupo de Gimnospermas de afinidades y posición taxonómica controvertidas. En los sistemas de clasificación tradicionales se les trata ya sea como orden, clase o división y, a menudo, se les asocia a las Coniferales. Meyen (1984) las incluyó como orden, en la clase Ginkgoopsida, junto con Czekanowskiales, Pteridospermales, Caytoniales, Pentoxylales y Ephedrales.
El grupo, actualmente restringido a una sola especie, Ginkgo biloba Linneo 1771, presuntamente endémico de una pequeña región de China, tuvo en el pasado una distribución prácticamente mundial, con una gran diversidad de formas que, en algunas asociaciones, son numéricamente predominantes, según atestigua el registro fósil. Su distribución estratigráfica se inicia en el Carbonífero (Azcuy y Baldoni, 1990), pero su acmé es alcanzado en el Mesozoico.
En Chile, pocas especies de Ginkgoales han sido citadas en la literatura paleobotánica, algunas de ellas con descripciones someras, pero en ningún caso se ha enfrentado su estudio de conjunto. Las especies citadas para el país incluyen: Baiera steinmanni Solms (hoy Sphenobaiera steinmanni (Solms) Anderson y Anderson), del Triásico de la Formación La Ternera (Solms-Laubach, 1899), Sphenobaieraargentinae (Kurtz) Florin, Baiera sp y Ginkgoites sp., de la misma formación (Troncoso in Sepúlveda y Naranjo, 1982), Ginkgoites sp., del Triásico del lago Panguipulli (Arrondo et al., 1988), Baiera sp. (B. cuyana, según Groeber y Stipanicic, 1953), del Triásico de Los Molles (Fuenzalida, 1938, Azcárate y Fasola, 1970), y Sphenobaiera chilensis Florin 1940, del Paleoceno Superior de Arauco (Florin, 1940).
Los materiales que motivan la presente publicación proceden de yacimientos triásicos ubicados en las Regiones III y V de Chile, aproximadamente entre los paralelos 27° y 32°S (Fig. 1) -en el marco de una revisión de las tafofloras triásicas de estas regiones- y constituyen el conjunto más grande, en número de ejemplares y diversidad, que se haya estudiado en el país.
| FIG. 1. Mapas de ubicación de los yacimientos que contienen las tafofloras estudiadas. |
a- Quebrada La Cachivarita, III Región (27°07'S-69°48'W). Formación La Ternera. Estratigrafía en Sepúlveda y Naranjo (1982) e Iriarte et al. (1996). Asignado al Triásico Superior por estos mismos autores. Las Ginkgoales aparecen en un conjunto paleoflorístico abundante en Fílices (Herbst et al., 1998), Taeniopteris, Pseudoctenis y con escaso Dicroidium; Ginkgoites covacevicii, en particular, es notablemente frecuente en uno de los puntos explotados. La columna estratigráfica (Fig. 2A) que precisa el nivel de procedencia de los fósiles objetos de estudio en este artículo fue publicada en Herbst et al. (1998).
| FIG. 2. Columnas estratigráficas de los lugares de recolección. A- Quebrada La Cachivarita (parte media de la sección aflorante; modificado de Herbst et al., 1998); B- Quebrada El Carbón (modificada de Blanco, 1996, sección basal); C- Bahía Los Lobos (parte basal de la sección aflorante; modificado de Herbst y Melchor, comunicación oral, 1999). |
c- Bahía Los Lobos, Los Molles, V Región (32°13'S-71°30'W). Formación El Puquén. Estratigrafía en Cecioni y Westermann (1968). En este lugar, afloran 25 m de lutitas muy oscuras, limitadas por la línea de costa y fallas, portadoras de improntas vegetales, asignadas al Nórico por tales autores, en un ambiente de depósito lacustrino y con paleopendiente aproximadamente hacia el noreste, con un eje de la cuenca de dirección NNW-SSE. Posteriormente (S. Rivano, 19661), la Formación El Puquén fue incluida en la subyacente Formación Pichidangui, asignada al Cárnico-Nórico, planteándose para ella un ambiente litoral nerítico de borde de plataforma continental subsidente, con importante volcanismo. Las Ginkgoales constituyen, junto con Dicroidium, los elementos más abundantes de la asociación. Parte de la columna estratigráfica de referencia se muestra en la Fig. 2C.
El grupo de las Ginkgoales es muy constante en sus caracteres: hojas que se desprenden solitarias desde los ejes, de forma cuneiforme a flabelada, enteras o diversamente divididas, en forma palmada, en lacinias o lóbulos, sésiles, atenuadas o claramente pecioladas; venación abierta, radiando desde la base, con venas bifurcadas una o más veces, paralelas y no anastomosadas, sin vena principal.
Para la distinción de los géneros, en cambio, se han utilizado elementos morfológicos asociados a caracteres cuticulares (Florin 1936b; Krassilov, 1970). Análisis críticos sobre la amplitud y validez de los nombres genéricos pueden encontrarse en Florin (1936 b) y en Harris y Millington (1974). En este artículo, el tratamiento de los géneros sigue una caracterización morfológica (la misma que están utilizando Gnaedinger y Herbst para los materiales del grupo El Tranquilo, en Argentina) y sólo se discute la validez de Ginkgoites versus Ginkgo.
En atención a que en los ejemplares chilenos que motivan esta comunicación no se ha preservado la cutícula, las comparaciones han sido realizadas exclusivamente sobre la base de la morfología. Como norma de procedimiento se ha seguido el criterio de privilegiar las comparaciones con especies triásicas gondwánicas.
En consideración a lo escueto de las descripciones morfológicas de las especies halladas en la literatura y por tratarse del primer trabajo específico sobre Ginkgoales de Chile, se aporta descripciones más o menos exhaustivas para las diferentes especies, exceptuando aquellas formas más distintivas. Para la sinonimia de cada especie se remite al lector a la obra de Anderson y Anderson (1989); en el presente estudio, se indica sólo la referencia al basónimo y al binomio actual, excepto en los casos de Sphenobaiera argentinae, S. pontifolia y especies no citadas por tales autores, cuya sinonimia se discute en este artículo.
En todos los casos, las hojas estudiadas corresponden a impresiones bien preservadas en areniscas y pelitas. Los ejemplares quedan depositados en la Colección de Paleobotánica del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile (SGO Pb) y signados con números correspondientes a ésa, los cuales son citados, oportunamente, en cada caso, en este texto.
Las edades de las formaciones y yacimientos geológicos argentinos se basan en Stipanicic y Bonaparte (1979) y Morel (1994), quienes dividieron el Triásico en: Eotriásico, Mesotriásico (Inferior y Superior) y Neotriásico (Inferior, Superior, Rético).
Especie tipo: S. spectabilis (Nathorst, 1906) Florin, 1936 b. Liásico de Suecia.
Descripción: ante la ausencia de cutícula, este género queda caracterizado de la siguiente manera: hojas desprendidas separadamente; hoja, como un todo, cuneiforme ancha, sin pecíolo diferenciado. La lámina se bifurca una o más veces para generar lacinias. Las venas se bifurcan repetidamente; cuando son varias en una lacinia, son casi paralelas y terminan separadamente en el margen distal.
Ginkgoidium bifidum Frenguelli, 1946, p. 119-121, Fig. 2. Lám. 7, Fig. 3-4.
Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Florin; Anderson y Anderson, 1989, p. 148.
Descripción: la hoja es obovada, de 37 mm de largo por 9 mm de ancho máximo (a ca. 9 mm del ápice). Su base es cuneiforme, de menos de 0,5 mm de ancho. El ápice es redondeado. La lámina se bifurca una sola vez, a 17 mm de la base. Cada lacinia es elíptica y de 5 mm de ancho máximo.
A la base penetran 2 venas que luego corren pegadas a cada margen. Desde muy cerca de la base y a 4 y 6 mm de ella vuelven a dividirse. Hacia el ápice, las venas convergen, pero no se les observa unirse. A cada lacinia ingresan 6 venas y algunas de ellas vuelven a bifurcarse ya en el interior de la lacinia. Cada lacinia exhibe 8 venas.
Material estudiado: SGO Pb 1552. Un ejemplar completo y bien preservado.
Procedencia: Quebrada La Cachivarita.
Discusión: a pesar de algunas diferencias menores, el ejemplar en estudio coincide bien con el holotipo. De acuerdo a la definición de géneros de Harris y Millington (1974), la ausencia de pecíolo ubica a esta forma en el género Sphenobaiera. El ejemplar se divide más cerca de la base que el holotipo y es de bordes más convexos que aquél. En cuanto a la cantidad de venas, observada con aumento en la figura 4 de la lámina 7 del referido trabajo de Frenguelli (1946), parece presentar más de 4 venas por lóbulo. Es preciso señalar, por lo demás, que la descripción de Frenguelli está basada en un solo ejemplar.
Anderson y Anderson (1989) pusieron en sinonimia Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Florin con Ginkgoidium bidifum Frenguelli. Sin embargo, los presentes autores opinan que se trata de dos especies distintas, que se diferencian, sustancialmente, en la forma de origen de las bifurcaciones de las venas: en S. bifida éstas nacen admedialmente desde las venas más externas mientras que en S. argentinae las bifurcaciones se producen en cualquier vena.
Registros previos: Formación Potrerillos, en Cacheuta (Mendoza, Argentina) (Frenguelli, 1946), Mesotriásico superior-Neotriásico inferior (Stipanicic y Bonaparte, 1979).
Baiera argentina Kurtz 1895: Lám. 4, Fig. 4-6.
Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Florin, 1940, p. 147-148.
Descripción: la hoja, de contorno cuneiforme angosto, se adelgaza abruptamente en la base y tiene un largo inferido de ca. 50 mm (44 mm preservados), por un ancho máximo de 11 mm. La base es asimétrica, muy levemente cóncava, de 3 mm de ancho, con un lado recto y el otro levemente cóncavo, con las venas muy marcadas, en número de 4, las que se bifurcan inmediatamente.
La lámina se divide en dos lacinias, a una distancia de ca. 25 mm de la base extrema; el ángulo de separación de las lacinias es de <10°. Las lacinias son oblongas, de 4,5 mm de ancho. El ápice no está preservado.
La venación es casi paralela. Las venas se dicotomizan a distancias variables de la base, pero tales dicotomías son notoriamente más frecuentes cerca de ella y escasas hacia la parte media y el ápice; de modo tal que a 13 mm de ella se cuentan 21 venas, las mismas que es posible observar a los 20 mm. Inmediatamente por sobre la dicotomía de la lámina hay 12 venas por lacinia, el mismo número que hay hacia el ápice del sector de hoja preservado. La nitidez (calibre) de las venas disminuye de base a ápice. A un mismo nivel, las venas presentan variaciones en el calibre entre unas y otras. Algunas se hallan constituidas por dos cordones. En algunos sectores se observan estrías transversales oblicuas entre las venas, pero no son constantes ni abundantes. También, se pueden apreciar finas estrías longitudinales. Pequeños cuerpos, esféricos a elípticos, se observan entre las venas y, en parte, junto a ellas. Tanto el espaciamiento como el calibre de las venas es irregular.
El ejemplar de Quebrada La Cachivarita (SGO Pb 1554) corresponde a una forma juvenil, su largo es de apenas 20 mm y su ancho máximo de 12 mm, las lacinias son elípticas y su ancho máximo es de 6 mm.
Material estudiado: SGO Pb 1548, 1554. El ejemplar juvenil se halla completo, el adulto no tiene preservado el ápice ni el extremo basal.
Procedencia: Bahía Los Lobos, Quebrada La Cachivarita.
Discusión: Los ejemplares estudiados coinciden bien con la descripción y figuras de Frenguelli, particularmente con los ejemplares 4842 y 4843 (Frenguelli, 1946, Lám. 2, Fig. 4 y Lám. 3, Fig. 4), aunque en el ejemplar adulto de Bahía Los Lobos la hendidura de bifurcación es más profunda.
Registros previos: Argentina: Cacheuta, Mendoza (formaciones Potrerillos y Cacheuta) (Frenguelli, 1946); Minas de Petróleo, Mendoza (formaciones Potrerillos y Cacheuta) (Jain y Delevoryas, 1967), Mesotriásico superior-Neotriásico inferior (Stipanicic y Bonaparte, 1979); Río Negro (Formación Los Menucos) (Artabe, 1985), Neotriásico (Morel, 1994); en las provincias de San Juan, Mendoza y Neuquén ha sido citada para las formaciones Barreal (Mesotriásico superior, Stipanicic y Bonaparte, 1979), Llantenes (Neotriásico inferior a superior, Stipanicic y Bonaparte, 1979), y Paso Flores (Neotriásico superior, Stipanicic y Bonaparte, 1979, Morel, 1994); Santa Cruz (Grupo El Tranquilo) (Azcuy y Baldoni, 1990), Mesotriásico superior-Neotriásico inferior (Jalfin y Herbst, 1995).
Baiera schenkii Feistmantel, 1889, p. 72.
Sphenobaiera schenkii (Feistmantel) Florin, 1936 b, p. 108.
Descripción: la hoja es cuneiforme, sésil, con un ángulo basal de 7-22°, bifurcada dos veces, rara vez tres y muy simétrica respecto de la primera bifurcación. El largo (inferido) alcanza a 60-120 mm. La base es angosta, linear de 2-3 mm de ancho. El ápice no se ha preservado.
La primera bifurcación se produce a 10-20 mm del extremo basal preservado; la segunda es asimétrica, por cuanto en una lacinia se genera a 43-45 mm del extremo basal, mientras en la otra lo hace a 50- 57 mm del mismo. Rara vez se produce una tercera dicotomía en una de las lacinias extremas, ello ocurre a ca. 70% del largo total.
Las lacinias, lineares, levemente divergentes (característica que es más pronunciada hacia el sector apical de las lacinias más externas), tienen 1-3 mm de ancho.
En el sector basal se observan dos venas, las que se bifurcan poco antes de ingresar a las lacinias primarias; estas últimas se vuelven a bifurcar antes de entrar a las lacinias secundarias y poco después de la formación de estas últimas. Cada lacinia presenta 2-4 venas.
Material estudiado: SGO Pb 144, 145, 1524 - 1529, 1563. Los ejemplares son, en general, incompletos; carecen del ápice, o de la base. En algunos de ellos una pátina superficial dificulta, en tramos, la observación de las venas.
Procedencia: Los Molles (Bahía Los Lobos y Puntilla norte, La Cantera).
Discusión: la ubicación más basal de la primera dicotomía en este material, respecto de aquel de Holmes (1982), puede ser causada por el hecho que el extremo basal de los ejemplares en estudio no necesariamente corresponde a la base misma. El resto de los caracteres coincide bien con la descripción de Holmes, lo mismo que con varios de los ejemplares presentados por Anderson y Anderson (1989).
Registros previos: Australia (Holmes, 1982), Ladiniano (Anderson y Anderson, 1989); Sudáfrica, Cárnico (Anderson y Anderson, 1989); Antártida, Ladiniano - Cárnico (Anderson y Anderson, 1989). Chile (Los Vilos?) y Argentina (Paso Flores), Neotriásico superior (Morel, 1994).
Sphenobaiera pontifolia Anderson y Anderson, 1989, p. 140, Lám. 45, Figs. 5 y 13; Lám. 46, Figs. 2 y 9.
Descripción: la hoja es cuneiforme-falcada, de 80 mm de largo, bifurcada dos veces y una lacinia tres veces. El ápice no está preservado. La base es angosta linear, de 1,5 mm de ancho, con un ángulo basal, curvado, de 10°. La primera bifurcación de la lámina se presenta a 12 mm del extremo basal preservado, la segunda a ca. 26 y 35 mm del mismo extremo y la tercera, en la lacinia que la presenta, a 40 mm del mismo punto.
Las lacinias son lineares, curvadas, de 1,5 mm de ancho, enteras y recorridas longitudinalmente por una sola vena. La única vena se bifurca por debajo de la división de las lacinias.
Material estudiado: SGO Pb 1564. Es un ejemplar casi completo, bien preservado, pero carente de ápice, dispuesto en una posición tal que el plano de la lámina es oblicuo a la superficie de la muestra, lo que dificulta la observación.
Procedencia: Bahía Los Lobos.
Discusión: los autores no han visto, en la literatura, hojas de esta especie similares, en su curvatura, al material en estudio. La asignación cf. se debe, además, a la desfavorable posición en que se halla dicho ejemplar. Los demás caracteres coinciden perfectamente, en particular la presencia de una sola vena por lacinia. Pero, careciendo de cutícula este único ejemplar, los autores sólo pueden señalar la posible presencia de esta especie (o de Xylopteris argentina) en Los Molles.
De acuerdo a Anderson y Anderson (1989), la distinción entre S. pontifolia y Xylopteris argentina (Kurtz, 1921) Frenguelli emend. Stipanicic y Bonnetti, 1995 (=Dicroidium elongatum argentinum, en Anderson y Anderson) sólo es posible mediante la cutícula. Estos mismos autores pusieron en sinonimia a S. pontifolia, S. tenuifolia (Johnston) Jain y Delevoryas (1967), citada para Mina de Petróleo (Cacheuta), por estos últimos. Stipanicic et al. (1995) rechazaron la asignación a las Ginkgoales de estos materiales, señalando que corresponden a especies de Xylopteris y que no tienen relación con Czekanowskia tenuifolia Johnston. Los materiales de Kurtz (1921), también sinonimizados por Anderson y Anderson a esta especie, corresponden a Xylopteris, como ha mostrado Baldoni (1980), mediante el estudio de cutícula. Los materiales de Arrondo (1972), también sinonimizados, lo mismo que los de Menéndez (1951), requerirán un estudio de cutícula.
Registros previos: Australia (Holmes, 1982), Ladiniano a Cárnico; Sudáfrica, Cárnico (Anderson y Anderson, 1989); Antártida, Ladiniano a Cárnico (Anderson y Anderson, 1989) y cuenca paranense, Cárnico (Anderson y Anderson, 1989).
Baiera stormbergensis Seward, 1903, p. 64; Lám. 8, Fig. 3.
Sphenobaiera stormbergensis (Seward) Frenguelli, 1948, p. 297.
Descripción: la hoja es cuneiforme y sésil, con un ángulo basal de 15 -45°. El largo inferido es de 80 a 100 mm. En el ejemplar más claro, la lámina se divide, a ca. 8 mm de la base, en dos lacinias cuneadas, las cuales vuelven a dividirse, en dos lacinias secundarias, a ca. 22 mm de la base. Las lacinias secundarias externas vuelven a dividirse, cada una en dos terciarias, a 35-40 mm de la base. La base es angosta, linear de 1,5 mm de ancho. El ancho máximo observado en las lacinias alcanza a 5-10 mm.
La venación de la base es difícil de observar, pero a cada lacinia penetran cuatro venas, las cuales luego se bifurcan, de modo que se puede ver 6-9 venas por lacinia, con una densidad de 6 venas/ 5 mm. En algunos tramos las estrías transversales intervenas son muy evidentes.
Material estudiado: SGO Pb 1520, 1521 (cf.), 1522, 1551. Todos los ejemplares, fragmentarios; pero con la venación muy bien preservada.
Procedencia: Bahía Los Lobos.
Discusión: las repetidas bifurcaciones, las gruesas y notorias venas, así como la frecuencia de las estrías intervenas, caracterizan bien a esta especie.
Registros previos: Australia, Ladiniano (Anderson y Anderson, 1989); Nueva Zelanda, Ladiniano (Anderson y Anderson, 1989) y Sudáfrica, Cárnico (Anderson y Anderson, 1989). En Argentina, en las formaciones Barreal, Mesotriásico superior (Stipanicic y Bonaparte, 1979); Los Menucos, Neotriásico (Morel, 1994), y Paso Flores, Neotriásico superior (Artabe 1985, Morel 1994).
Sphenobaiera sectina Anderson y Anderson, 1989, p. 143, Lám. 63, Fig. 17; Lám. 64, Fig. 7; Lám. 65, Fig. 4; Lám. 66, Fig. 8.
Descripción: la hoja es cuneiforme, sésil, de ca. 120 mm de largo por 55 mm de ancho, bifurcada dos veces y con un ángulo basal de 25°. La base es angosta, linear, de 3 mm de ancho y plana.
La primera bifurcación de la lámina nace muy cerca de la base, la segunda a 45 mm, una, y a 50 mm, la otra. Las lacinias son lineares, de 4 mm de ancho, con 4-8 venas, paralelas, en cada una de ellas; en algunas partes el número de venas es diferente en lacinias distintas del mismo espécimen. Las bifurcaciones de las venas son escasas; su mayor frecuencia se observa justo por debajo de la bifurcación de la lámina.
Material estudiado: SGO Pb 1565. Es un ejemplar completo, excepto por el ápice extremo de cada lacinia. Presenta, además, la misma pátina señalada para especímenes de S. schenckii.
Procedencia: Bahía Los Lobos.
Discusión: el ejemplar estudiado coincide muy bien con los materiales de esta especie presentados por los autores de la misma, en particular con la figura 9 de la lámina 63.
Registros previos: Antártida, Ladiniano- Cárnico, y Sudáfrica, Cárnico (Anderson y Anderson, 1989).
Maheshwari y Bajpai, 1992.
Especie tipo: G. obovata (Nathorst, 1906) Seward, 1919. Rético de Bjuv (Suecia).
El género Ginkgoites fue establecido por Seward (1919) para albergar aquellas especies de hojas fósiles que son iguales o muy similares a las de la actual Ginkgo biloba. De esta manera, tal autor le separaba del actual género Ginkgo, en lo esencial, por su condición de fósil.
Florin (1936 b) no coincidió con este predicamento, aduciendo que así se crearía una innecesaria frontera artificial entre la flora actual y la fósil. Más aún cuando 'la forma de la hoja y nervadura son muy características', agregando su confianza en que la estructura de la epidermis, en fósiles y recientes, fundamentaría sin duda la identificación de las especies fósiles de Ginkgo. A pesar de ello, Florin mantiene vigente el nombre genérico Ginkgoites para las formas cuya cutícula es desconocida o difieren de Ginkgo en este aspecto. Este criterio de Florin fue seguido, por ejemplo, por Lundblad (1959).Tralau (1968) usó el mismo nombre, Ginkgoites, para 'hojas profundas y simétricamente divididas en segmentos angostos'.
Harris y Millington (1974) rechazaron el criterio de Seward por carecer de una definición morfológica explícita. Al mismo tiempo, no aceptaron la separación de Ginkgo y Ginkgoites definida por Florin, por tratarse de una mera convención, e invalidan este último. También rechazaron la proposición de Tralau porque, aunque es de índole morfológica, no es certera para separar Ginkgo de Ginkgoites. Consecuentemente, llamaron Ginkgo a este género, criterio que fue seguido, entre otros, por Anderson y Anderson (1989) y por Schweitzer y Kirchner (1995).
Mahershwari y Bajpai (1992) enmendaron y revalidaron el nombre propuesto por Seward, adicionándole una definición morfológica, revindicando el principio que la relación sistemática no puede decidirse con certeza en ausencia de órganos reproductivos.
Coincidiendo con lo obrado por Mahershwari y Bajpai (1992), los presentes autores opinan que la razón más importante para proceder así, tiene que ver con la condición de órgano-género de Ginkgoites, diferente de la de género biológico de Ginkgo. Las hojas fósiles son asignadas a órgano-especies, las cuales, consecuentemente, se agrupan en órgano-géneros. Si éstas se agrupan en géneros biológicos, como es el caso de Ginkgo, implicaría asumir para las diversas órgano-especies otras características, reproductivas, de anatomía y morfología de otros órganos, etc., que el solo estudio de la morfología de la hoja (incluso si se le agrega el conocimiento de la cutícula) no permite afirmar. La frontera entre Ginkgo y Ginkgoites no sólo emerge de la variable tiempo o morfología, sino que, por sobre todo, de su naturaleza misma. Se propone, por tanto, aceptar la enmienda de Mahershwari y Bajpai, señalando, además, que en todos los casos, al igual que en Ginkgo, se trata de hojas que se desprenden solitarias de los tallos y que cada segmento presenta más de 4 venas. Con esta definición concuerda también, la propuesta que están manejando Gnaedinger y Herbst (comunicación oral, 1997) para las Ginkgoales del Grupo El Tranquilo en Argentina.
Descripción: órgano-género de hojas que se desprenden solitarias de los tallos, y que son flabeladas y pecioladas. El pecíolo es generalmente muy largo y el ángulo basal de la lámina es mayor que 90°. La lámina es entera o dividida en forma diversa. Dos venas principales ingresan a la lámina desde el pecíolo, dicotomizándose 1-4 veces, resultando más de 4 venas por segmento. Se puede formar una incipiente 'vena' marginal en el margen proximal; las venas dan una apariencia de nacer desde ella y corren casi paralelas una a otra hacia el margen distal de la lámina.
Ginkgo matatiensis Anderson y Anderson, 1989, p. 227, Lám. 129, Fig. 9.
La enorme diversidad morfológica aceptada por Anderson y Anderson (1989) para esta especie, asociada al hecho de no disponer dentro del material en estudio de formas intermedias, hace recomendable describir separadamente las distintas formas, sin asignar a ello valor sistemático.
Descripción: la hoja es flabelada, de (40-) 70- 80 mm de largo de la lámina, con 120- 170°de ángulo basal, peciolada. El pecíolo tiene 2 mm de ancho máximo, en un sector de 8 mm de largo preservado.
La lámina se halla dividida típicamente en cuatro lóbulos. Una profunda incisión, que llega hasta 2-15 mm del pecíolo, la divide en dos lóbulos primarios. Una segunda incisión, a 13- 20 mm del pecíolo, vuelve a dividir cada lóbulo primario en dos secundarios. Sólo algunos lóbulos secundarios (centrales) vuelven a dividirse, a ca. 55 mm del pecíolo, generando lóbulos terciarios. De este modo, hay hojas que terminan en 4, 5 ó 6 lóbulos. La incisión principal ejerce de plano de semisimetría (semisimetría, porque sólo uno de los lóbulos centrales puede volver a dividirse).
Los lóbulos secundarios son elíptico-falcados, curvados hacia el lado externo, de (11-) 15 - 20 mm de ancho máximo, pero regularmente disímiles en tamaño en un mismo ejemplar. El ápice es ampliamente redondeado.
Las venas son muy notorias, bifurcadas en la base y en sectores vecinos a las bifurcaciones de los lóbulos; se encuentran (8-14) 16-17 (20-27) venas por lóbulo. Densidad de venas 5-6 (7-8) venas/5 mm.
Material estudiado: SGO Pb 1500, 1501, 1502 (cf.), 1503, 1549. Cinco ejemplares bien preservados, aunque, individualmente, incompletos.
Procedencia: Bahía Los Lobos.
Discusión: estos ejemplares son comparables a aquél de la lámina 119, figura 3, y lámina 129, figura 10, de Anderson y Anderson (1989). La forma y el ancho de los lóbulos, lo mismo que las finas, pero bien marcadas y numerosas venas por lóbulo, caracterizan a esta forma.
Registros previos de la especie: Australia, Ladiniano a Cárnico (Anderson y Anderson, 1989); Sudáfrica, Cárnico (Anderson y Anderson, 1989) y Formación Llantenes (Argentina), Neotriásico inferior a superior (Stipanicic y Bonaparte, 1979).
Descripción: la hoja es flabelada, dividida una sola vez en 8 lóbulos. El ángulo basal es de 90°. El largo (inferido) alcanza a 60 mm. Los lóbulos son elípticos a lanceolados y los laterales (o periféricos) más largos que los centrales, de 5-6 (-9) mm de ancho en su sector más ancho. El ápice de los lóbulos es angostamente redondeado.
Cada lóbulo presenta 5-6 venas (un lóbulo presenta 8), con una densidad de 5-6 venas en 5 mm en todos los casos. Las venas son gruesas y notorias y se unen en el ápice.
Material estudiado: SGO Pb 1504, 1562. Este último ejemplar está muy bien preservado, carece sólo de la base; el ejemplar 1504 corresponde a los ápices de cuatro lóbulos.
Procedencia: Bahía Los Lobos.
Discusión: la forma peculiar de los lóbulos, elíptica, adelgazando hacia ambos extremos, y el ápice estrechamente redondeado son características bien definidas en esta forma. Los ejemplares de los autores coinciden muy bien con aquel figurado por Anderson y Anderson (1989), en la lámina 131, figura 10, pero no se dispone de la cutícula.
Ginkgoites dutoitii Anderson y Anderson, 1985, p. 157, Lám. 183, Figs. 1 y 2.
Ginkgo dutoitii (Anderson y Anderson, 1985) Anderson y Anderson, 1989, p. 25.
Descripción: la hoja es peciolada y subreniforme, de grandes dimensiones, con un radio inferido de ca. 80-120 mm, dividida por una incisión media y con incisiones leves, menos profundas que la media, en el resto del margen. La base es subcordada, de lados asimétricos; un lado recto, que forma un ángulo de 50° con el pecíolo, el otro convexo suave que da lugar a un ángulo de 60° con el pecíolo. El ángulo basal es de 250°. El pecíolo es robusto, de 6 mm de ancho y un largo preservado de 35 mm, levemente curvado y oblicuo respecto de la base y sigue un plano distinto al plano de la lámina; ambos planos forman un ángulo de ca. 200°. La superficie del pecíolo es estríada longitudinalmente.
La venación es la típica de las Ginkgoales. La mayor parte de las bifurcaciones de venas ocurre cerca de la base, pero, aunque esporádicas, se observan bifurcaciones en distintos tramos del radio. La densidad de venas es de 12-14 venas por cm (medida a 30 y 50 mm de la base). Las venas más periféricas son más delgadas y densas que las centrales.
Material estudiado: SGO Pb 1533-1537, 1539, 1555 (impronta y contraimporta). Salvo el ejemplar 1555, los especímenes son fragmentarios; en este último se ha preservado el pecíolo y alrededor del 75% de la lámina; el borde, no obstante, sólo es observable cerca de la base. Debido a las dimensiones de la lámina, son escasos los ejemplares tan completos como éste.
Procedencia: Quebrada El Carbón, Quebrada La Cachivarita.
Discusión: la hoja es muy característica, con un tamaño notablemente grande y gran ángulo basal. El ángulo que forma el pecíolo con la lámina sólo ha sido observado en especies fósiles (como ocurre en algunos ejemplares de la especie siguiente). En el actual Ginkgo biloba, la lámina y el pecíolo se hallan en el mismo plano y forman, por tanto, un ángulo de 180°. También en especies del género Saportea se observa tal disposición del pecíolo, pero en éstas existe una vena leñosa que bordea la base foliar.
Registros previos: Grupo El Tranquilo, en Santa Cruz, Argentina (Azcuy y Baldoni, 1990), Mesotriásico superior a Neotriásico inferior (Jalfin y Herbst, 1995); Sudáfrica, Anisiano (Anderson y Anderson, 1989).
Ginkgo waldeckensis Anderson y Anderson, 1989, p. 226, Lám. 127, Fig. 16.
Descripción: la hoja es flabelada, de 50-80 mm de largo de la lámina, con un ángulo basal de 100°-175°, peciolada. El pecíolo, de 3,0-5,5 mm de ancho, está constituido por una porción central maciza y una expansión lateral, aparentemente membranosa, de 1,0-1,5 mm de ancho, a cada lado. El largo máximo preservado alcanza a 18 mm.
La hoja está profundamente dividida en dos partes, por una incisión central que llega hasta la base misma de la lámina, en su unión al pecíolo, y que determina un plano de simetría no absoluta. Cada uno de los lóbulos primarios, así generados, vuelve a dividirse a diferente distancia, uno y otro, de la división anterior: en un caso, a 4-11 mm de ella y en el otro, a 7-25 mm de la misma. Estos lóbulos secundarios, lo mismo que los primarios, tienen forma triangular invertida. La tercera bifurcación, que origina lóbulos terciarios, también es asimétrica, en cuanto a su origen, en lóbulos hermanos, produciéndose siempre más cerca de la base en el lóbulo externo que en su hermano interno (eso, a ambos lados de la bifurcación central); en los lóbulos externos ello ocurre a 8-13 mm de la bifurcación anterior, mientras que en los internos sucede a 12- 20 mm del mismo punto. Los lóbulos terciarios son oblongos y obovados, de 4,5-(promedio: 6,7) - 10,0 mm de ancho (n=18 mediciones). Sólo algunos lóbulos terciarios, no todos, vuelven a bifurcarse, a ca. 20- 30 mm de la bifurcación anterior. El ápice de los lóbulos parece ser truncado, aunque redondeado por los lados, y las venas, confluir en esa región apical.
La venación basal es confusa, debido, aparentemente, a lo profundo de las incisiones de la lámina, al espesor del pecíolo y al carácter ciertamente coriáceo de la lámina. En cada lóbulo terciario se cuenta entre 10 y 16 venas finas, con una densidad de 8 a 11 venas/ 5 mm. Las bifurcaciones de venas ocurren, esporádicamente, a lo largo de todos los lóbulos, pero se registran preferentemente en las inmediaciones de las divisiones de la lámina.
Material estudiado: SGO Pb 1513, 1514, 1557, 1558. Todos estos ejemplares están muy bien preservados, aunque algunos lóbulos pueden carecer de ápice; el ejemplar 1514 es más fragmentario.
Procedencia: Quebrada La Cachivarita, Quebrada El Carbón.
Discusión: los ejemplares estudiados son similares a aquél de la lámina 128, figura 4, de Anderson y Anderson (1989). La densidad de venas es menor que la indicada en la diagnosis, pero en la lámina 128, figura 9 del mismo artículo, se observa también una baja densidad de las mismas.
Registros previos: Sudáfrica, Cárnico (Anderson y Anderson, 1989).
Salisburia antarctica Saporta 1882, p. 203, Lám. 1, Fig. 1.
Ginkgoites antarctica (Saporta) Seward, 1919, p. 13.
Descripción: la hoja es flabelada, bilobada, con una incisión única, media, poco profunda (ca. 1/3 del radio de la lámina), su largo alcanza a 30 mm y su ancho máximo (inferido) a ca. 45 mm. El ángulo basal es de 95°. La densidad de venas es de 9 a 11 venas en 5 mm.
Material estudiado: SGO Pb 1556. Es un ejemplar bien preservado, pero fragmentario, de ápice poco nítido.
Procedencia: Quebrada La Cachivarita.
Registros previos: Anisiano a Cárnico de Australia y Cárnico de Sudáfrica (Anderson y Anderson, 1989).
Discusión: aunque esta forma es muy distintiva y constante, en el único ejemplar disponible no es posible, por la incierta definición del borde, decidir con certeza si se trata de un ejemplar completo o de la base de un espécimen de otra especie, lo que lleva a señalar la presencia de este taxón dubitativamente.
Derivatio nominis: en honor del paleontólogo Vladimir Covacevich, Servicio Nacional de Geología y Minería de Chile.
Procedencia: Quebrada La Cachivarita. Formación La Ternera. Tercera Región, Chile. Triásico Medio o Superior.
Material estudiado: Holotipo: SGO Pb 1550. Otros ejemplares estudiados: SGO Pb 1505-1508, 1511. Materiales bien preservados, aunque algunos carecen de porciones extremas. El holotipo es el ejemplar más completo.
Diagnosis: leaf petiolate, typically fan-shaped, about 45 mm to 70 mm long. Basal angle 90-110°. Lamina forking 2 times, sometimes a lobe forking a third time. Main division of the lamina reaching only about 2/3 of the lamina length. Lobes elliptic, about 3 times as long as maximum width. Veins fine, at density of 11 to 14 veins/5 mm; 18-30 veins in each lobe.
Descripción: la hoja es flabelada, de 45- (promedio: 51)-70 mm de radio de la lámina (n=5). El ángulo basal mide 80°- (promedio: 96,6°) -110°(n=7). La base es simétrica a levemente asimétrica. En este último caso un lado es recto y el otro levemente convexo. El pecíolo mide ca. 2,0-2,5 mm de ancho, en el tramo preservado.
La lámina está dividida, por una incisión que llega hasta 13 -(promedio: 16,4) -20 mm del pecíolo, en dos lóbulos primarios subtriangulares. Cada lóbulo primario vuelve a dividirse, a diferente altura uno de otro, a 4-16 mm de la división anterior, en dos lóbulos secundarios. Los lóbulos secundarios son levemente elípticos y tienen un ancho máximo de 8,5 -(promedio: 11,2) -15,0 mm. El ápice de los lóbulos es, aparentemente, redondeado. Al menos, uno de los lóbulos secundarios vuelve a dividirse, generando lóbulos terciarios, a 10-15 mm de la bifurcación anterior.
El pecíolo se halla recorrido por dos venas que se bifurcan rápida y repetidamente aun antes de entrar a la lámina, de modo que ya, en la base de ella, existen numerosas venas. Estas vuelven a bifurcarse a distancias variables. Las venas son finas y poco notables. La densidad de ellas en los lóbulos secundarios es de 11-(promedio: 12,1) -14 venas en 5 mm y su número en estos lóbulos de 18-(promedio: 22,4)-30.
Discusión: son caracteres distintivos de esta especie el ángulo basal agudo, el número alto de venas por lóbulo, la densidad alta de éstas, el ancho de los lóbulos y la poca profundidad de la incisión principal. Pocas especies son comparables en su morfología a ésta. Por la poca profundidad de la incisión principal, se ubica en una situación intermedia entre Ginkgoites antarctica y la mayoría de las especies, en que esta división llega hasta cerca del pecíolo. Difiere de G. matatiensis Anderson y Anderson por el pequeño número de lóbulos, la baja relación largo/ancho en éstos, el bajo ángulo basal y la alta densidad de venas.
Sobre la base de la lámina de un ejemplar de Ginkgoites waldeckensis, procedente de Quebrada El Carbón, se observan dos estructuras que, por su aspecto, pueden corresponder a óvulos o semillas.
Una de ellas tiene forma elíptica, ápices y bordes redondeados y base algo asimétrica. Mide 3,8 mm de largo y 1,7 mm de ancho. La estructura misma presenta una división longitudinal que se abre hacia el ápice.
La otra estructura es más alargada, de ca. 5,5 mm de largo y 1,9 mm de ancho y está provista de un pico apical. Presenta, también, una división longitudinal superficial que se abre hacia el ápice, desde ca. 1/3 del largo. Un robusto pico apical, de ca. 1,5 mm de largo y 0,7 mm de ancho, corona la estructura.
Se incluyen estas estructuras en las descripciones, pues, además de hallarse junto a hojas de Ginkgoales, pegadas a su lámina, recuerdan a estructuras figuradas por Krassilov (1970: Lám. 1, Figs. 3 y 7, asignadas a Karkenia sp., Lám. 3, Figs. 27-29, a Pseudotorellia y Fig. 24 a Umaltolepis). Estos materiales se hallan en estudio por parte de los Dres. Ana Archangelsky y Rafael Herbst.
El conjunto fósil, sus relaciones y ambiente: en la tabla 1, para una mejor visualización, se resume la presencia de las especies descritas en los diferentes yacimientos.
El número de especies censadas es un primer aspecto por reseñar a partir de la tabla 1. En efecto, ésta muestra una gran diversidad de Ginkgoales durante el Triásico en el territorio estudiado. Del conjunto de once especies encontradas en los cuatro yacimientos, cuatro (36%) son citadas por primera vez para Chile y Argentina. Por otro lado, no se ha encontrado en la literatura regional, consultada, un yacimiento tan prolífico como aquél de Bahía Los Lobos. Todo ello evidencia una diversidad de Ginkgoales, en esta parte del continente, mayor de lo que hasta aquí se había registrado.
Solms-Laubach (1899, p. 593, Lám. 14, Fig 1) describió y presentó Baiera (?) steinmanni Solms-Laubach, señalando su procedencia de estratos de La Ternera e indicando el Museo de Hildesheim como repositorio de su material, pero omitiendo el lugar exacto de la recolección. Posteriormente, Anderson y Anderson (1989, p. 148) la incluyeron en el género Sphenobaiera, pasando a denominarse S. steinmanni (Solms-Laubach) Anderson y Anderson. La especie es claramente diferente de todas las aquí descritas, por cuanto presenta un gran ángulo basal varias lacinias de primer orden, las que se bifurcan 4 o más veces, de lo que resultan numerosas lacinias, más de 25, de alrededor de 5 mm de ancho. La hoja mide alrededor de 180 mm de diámetro y 170 mm de ancho. A pesar de haber realizado una cuidadosa búsqueda de ésta en el área, no ha sido encontrada por los presentes autores; probablemente debido a diferencias respecto del sitio en que la halló Solms-Laubach.
También es evidente, a partir de la observación de la tabla 1, que las formaciones son diferentes respecto de su contenido específico de Ginkgoales. El conjunto de especies del yacimiento del sector austral del área de estudio, Bahía Los Lobos, difiere claramente de aquél de los yacimientos de la Formación La Ternera. Sin embargo, el conocimiento actual no permite, utilizando sólo las Ginkgoales como referencia, determinar si tales diferencias obedecen a factores de tipo estratigráfico-cronológicos o a provincialismo florístico.
En la Formación Molteno, Sudáfrica, Anderson y Anderson (1989) señalaron que Sphenobaiera pontifolia y S. schenckii aparecen repetidamente en stands monoespecíficos o como dominantes en asociaciones de baja diversidad, hidrofíticas, que se presume corresponden a lagos marginales de pantanos. En la Bahía Los Lobos (Los Molles) la situación es comparable a la descrita, puesto que S. schenckii es especie codominante, junto a Dicroidium, por lo que puede presumirse que se trataba de un ambiente similar. Infortunadamente, no es posible inferir las condiciones de vida, a partir de las Ginkgoales, para las asociaciones presentes en la Formación La Ternera, toda vez que allí sólo aparecen especies de Ginkgoites, además de Sphenobaiera argentinae y S. steinmanni (esta última no incluida en la tabla 1 por desconocimiento del afloramiento en que fue encontrada), y, de acuerdo a los mismos autores, cada especie de Ginkgoites tiene su propia ecología y no la determinan. De este modo, no se puede comparar estas asociaciones sobre la base de la información paleobotánica disponible. Los antecedentes sedimentológicos, en cambio, señalan que el ambiente de deposición de los sedimentos portadores de flora de la Formación La Ternera, en Quebrada La Cachivarita, correspondería a un ambiente lacustre y de ríos y planicies fluviales entrelazadas y, en Quebrada El Carbón, fluvial. Si ello es así, parece más parsimonioso suponer que las diferencias florísticas estén reflejando diferencias cronoestratigráficas.
TABLA 1. PRESENCIA DE GINKGOALES EN CADA YACIMIENTO.
| Formación | Formación | ||
| La Ternera | El Puquén | ||
| La Cachivarita | El Carbón | Bahía Los Lobos | |
| Sphenobajera bifida | + | - | - |
| S. argentinae | + | - | + |
| S. schenkii | - | - | + |
| S. pontifolia | - | - | + |
| S. stormbergensis | - | - | + |
| S. sectina | - | - | + |
| Ginkgoites matatiensis f 1 | - | - | + |
| G. matatiensis f 2 | - | - | + |
| G. dutoitii | + | + | - |
| G. waldeckensis | + | + | - |
| G. antarctica | + | - | - |
| G. covacevicii | + | - | - |
El único elenco de Ginkgoales comparable a éstas, en diversidad, en América del Sur, conocido hasta ahora, es aquél del Grupo El Tranquilo (Formaciones Cañadón Largo y Laguna Colorada), del Triásico superior de la provincia de Santa Cruz, en Argentina (Gnaedinger y Herbst, comunicación oral, 1997). Ambos conjuntos, el chileno y el argentino, presentan cuatro especies en común: Ginkgoites dutoitii, G. waldeckensis (determinado como cf. en Argentina), Sphenobaiera argentinae y S. sectina, en un total de 23 especies citadas. Esta cifra refleja un bajo coeficiente de afinidad florística (índice de Sorensen = 22,86). A ello debe agregarse que, salvo por Ginkgoites dutoitii, elementos conspicuos de los yacimientos chilenos, como Sphenobaiera schenkii y Ginkgoites covacevicii, se hallan ausentes en El Tranquilo. Asimismo, es destacable la ausencia en los yacimientos chilenos de especies de los géneros Baiera y Ginkgoidium, ambos presentes en El Tranquilo.
El conjunto descrito comparte numerosas especies (ocho) con la Formación Molteno de Sudáfrica, lo que indica el fuerte carácter gondwánico de éstas.
Por ahora no es posible efectuar un análisis crítico de la taxonomía del grupo, así como de la delimitación de especies, por carecer de la cutícula, estructura que ha servido como criterio taxonómico capital para las proposiciones de otros autores.
Las especies estudiadas, más Sphenobaiera steinmanni, pueden diferenciarse, sobre la base puramente de caracteres morfológicos, mediante la clave que se presenta en la tabla 2.
En la figura 3 se han graficado los biocrones conocidos, a través de la literatura pertinente, de las especies de Ginkgoales inventariadas en este estudio. De la observación de la figura fluye que, si se considera nada más que las especies encontradas en Bahía Los Lobos, la edad más probable, aplicando el criterio de parsimonia, de los niveles portadores es Ladiniano - Cárnico
| FIG. 3. Biocrones conocidos de las especies de Ginkgoales estudiadas. |
Azcárate y Fasola (1970) estudiaron un conjunto de improntas procedentes de Bahía Los Lobos, recolectado por Cecioni, concluyendo, provisionalmente, que esta flora podría ser considerada de edad nórica superior.
Cecioni y Westermann (1968), también, asignaron la 'flora de Los Molles' al Nórico superior, en parte, debido a la información de Azcárate y Fasola ya señalada, en parte, a la presencia de Sandlingites spp. Este taxón fue recolectado por Fuenzalida (y descrito como Nevadites sp.) en su punto fosilífero 2, es decir ca. 100 m al norte de la desembocadura del estero El Chivato, al sur de Caleta Los Molles, en una sucesión carente de fósiles vegetales. Los estratos de este sector no tienen continuidad de afloramientos con aquéllos de Bahía Los Lobos, de
los cuales distan alrededor de 4 km en línea recta.
De acuerdo a estos mismos autores, la subyacente Formación El Quereo sería de edad anisiana, de acuerdo a la fauna fósil exhumada en ella. Sobre la base de fauna fósil, también, la suprayacente Formación Los Molles es asignada por ellos al Nórico superior a Liásico.
Una edad ladiniano-cárnica para las lutitas que afloran en Bahía Los Lobos, como se deduce de la información emanada del presente estudio de las Ginkgoales, es, así, perfectamente coherente con los antecedentes bioestratigráficos conocidos del área. Ello, independiente de la edad de la paleoflora descrita por Fuenzalida al sur de Caleta Los Molles.
Los autores expresan sus agradecimientos a las instituciones que hicieron posible este trabajo: Conicyt Chile, que ha financiado este trabajo mediante el Proyecto Fondecyt 1950065, Conicet Argentina, Pringepa (Programa de investigaciones geológicas y paleontológicas, Corrientes, Argentina), Universidad de Talca (Chile) y Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile, que brindaron su apoyo y otorgaron las facilidades necesarias al buen éxito del trabajo. Del mismo modo, agradecen a las paleontólogas del Pringepa (Corrientes), A. Lutz y S. Gnaedinger, por su colaboración en las excursiones y recolección del material. Un sentido homenaje y agradecimiento al colega y amigo, recientemente fallecido, V. Covacevich, quien participó de este proyecto y colaboró en las excursiones y búsqueda de materiales. A N. Blanco, del Servicio Nacional de Geología y Minería de Chile, y a R. Melchor, de la Universidad Nacional de La Pampa (Argentina), por la importante información que pusieron a disposición de los autores. Un especial agradecimiento al señor E. Pérez (Servicio Nacional de Geología y Minería) y a la señora Teresa Torres (Universidad de Chile), quienes arbitraron este trabajo, cuyos comentarios contribuyeron efectivamente a mejorar la versión original. El Sr. O. León, del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile, es el autor de las fotografías de los especímenes.
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Manuscrito recibido: Diciembre 1, 1997; aceptado: Noviembre 9, 1999.
Figuras
Fig. 1. Sphenobaiera sectina. SGO Pb 1565.
Fig. 2. Sphenobaiera bifida. SGO Pb 1552.
Fig. 3. Sphenobaiera pontifolia. SGO Pb 1564.
Fig. 4. Sphenobaiera argentinae. SGO Pb 1548.
Fig. 5. Sphenobaiera argentinae (juvenil). SGO Pb 1554.
Fig. 6. Ginkgoites covacevicii. Holotipo. SGO Pb 1550.
Fig. 7. Ginkgoites matatiensis forma 1. SGO Pb. 1549.
Fig. 8. Ginkgoites waldeckensis. SGO Pb 1558.
Fig. 9. Sphenobaiera schenkii. SGO Pb 1563.
Fig. 10 ?Ginkgoites antarctica. SGO Pb 1556.
Fig. 11. Sphenobaiera stormbergensis. SGO Pb 1520.
Fig. 12. Ginkgoites matatiensis forma 2. SGO Pb 1562.
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